개 인지·행동 과학 대표 연구자 (미국 그룹)

4. 최신 논문 (2023–2025) Salomons H, Sokoloff J, Hare B (2024). "Companion dogs flexibly and spontaneously comprehend human gestures in multiple contexts." Animal Cognition 27(1):78. DOI 10.1007/s10071-024-01901-6 · PMID 39565529.

• 반려견 N=70. 포인팅 제스처의 현저성(salience)과 맥락을 변화시켜 검증 → 개의 제스처 이해는 유연·자발적이며 '사람 손에 대한 끌림·새로움' 같은 저수준 기제로 설명되지 않았다. 장벽을 돌아가는 방향 선택 같은 새 맥락에서도 자발적으로 사람 신호를 따랐다. 2002년 이후 핵심 실험들을 재현한 논문. URL: (참고, 2021 대형 실험) Salomons et al. (2021). "Cooperative Communication with Humans Evolved to Emerge Early in Domestic Dogs." Current Biology 31(14):3137–3144. DOI 10.1016/j.cub.2021.06.051 · PMID 34256018. 개 강아지(44)·늑대 강아지(37, 5–18주) 비교 → 개 강아지가 초기부터 사람과 더 많이 눈맞춤하고 협력적 소통 신호를 사용. URL: (대중서) Hare B & Woods V (2024) Puppy Kindergarten: The New Science of Raising a Great Dog — Duke Puppy Kindergarten 연구 기반.

---

Evan MacLean — Arizona Canine Cognition Center

1. 소속·직위·URL University of Arizona 부교수(수의과대학, School of Anthropology 겸직). Arizona Canine Cognition Center 설립자·소장(2016). Duke 진화인류학 박사(2012), 2012–2016 Duke Canine Cognition Center 공동소장. 프로필: · 센터:

2. 핵심 연구주제 비교인지(자기통제·사회인지의 진화), 인간-동물 상호작용의 생물학적 기제(옥시토신·바소프레신 신경내분비), 보조견·작업견의 선발·육성 응용, 개 인지노화 모델.

3. 대표 논문 (landmark) MacLean EL, Hare B, Nunn CL, et al. (2014). "The evolution of self-control." PNAS 111(20):E2140–E2148. DOI 10.1073/pnas.1323533111.

• 36종·567개체를 두 자기통제 과제(예: 투명 실린더 과제)로 비교한 대규모 협업. 계통비교 결과 절대 뇌 용적이 종간 자기통제 성적을 가장 잘 예측했고(체중 보정 상대 뇌용적보다 설명력 큼), 영장류 내에서는 사회집단 크기가 아니라 식이 다양성이 강한 예측인자였다. URL: (개 특화 대표) MacLean EL, Gesquiere LR, Gruen ME, et al. (2017). "Endogenous Oxytocin, Vasopressin, and Aggression in Domestic Dogs." Frontiers in Psychology 8:1613. DOI 10.3389/fpsyg.2017.01613. 혈장 바소프레신(AVP) 농도가 동종·사람 대상 공격성과 연관(측정 분획에 따라 방향 상이). URL:

4. 최신 논문 (2023–2025) Hargrave SH, Bray EE, … MacLean EL (2024). "Characterizing dog cognitive aging using spontaneous problem-solving measures: development of a battery of tests from the Dog Aging Project." GeroScience 47:23–43. DOI 10.1007/s11357-024-01278-x.

• 알츠하이머병에서 손상되는 3영역(공간기억·실행기능·사회인지)을 겨냥한 5개 단축과제 배터리 개발. 횡단표본 N=123에서 고령견일수록 공간학습·기억·반응유연성 점수가 낮았고, 실험자 곁에 머무는 시간은 줄고 응시 시간은 늘었다. 대규모 종단연구(Dog Aging Project) 배치를 위한 도구. URL:

---

Clive Wynne — ASU Canine Science Collaboratory

1. 소속·직위·URL Arizona State University 심리학 정교수. Canine Science Collaboratory 창립소장(2013). Wolf Park(인디애나) 연구책임자. 이전 University of Florida에 Canine Cognition & Behavior Lab 창립(미국 최초의 개 인지 랩). 에든버러대 박사(1986). 랩: · 개인:

2. 핵심 연구주제 개의 특별함을 지능이 아니라 과잉사회성(hypersociability) = 종을 넘는 과도한 애착 능력으로 설명. 개 사회인지는 가축화 자체가 아니라 개체발생(ontogeny)·연합학습·경험의 산물이라는 이론적 입장. 쉼터견 복지·문제행동·훈련 방법론. (관련) 과잉사회성의 유전적 근거로 vonHoldt et al. (2017, Science Advances, Wynne 공저)의 Williams-Beuren 증후군 관련 구조변이 연구가 자주 인용됨.

3. 대표 논문·저서 Udell MAR, Dorey NR, Wynne CDL (2008). "Wolves outperform dogs in following human social cues." Animal Behaviour 76(6):1767–1773 (Wynne 교신저자). DOI 10.1016/j.anbehav.2008.07.028.

• 집중 사회화된 손기른 늑대는 훈련 없이 원거리 순간 포인팅을 따라 먹이를 찾은 반면, 야외에서 검사한 개와 쉼터 개는 실패했다(실내 반려견은 성공). Hare의 가축화 가설에 대한 대표적 반론 — 인간 신호 반응은 계통(phylogeny)만이 아니라 개체발생·생활환경이 결정한다는 주장. URL: 저서: Wynne CDL (2019). Dog Is Love: Why and How Your Dog Loves You (Houghton Mifflin Harcourt). 대중서지만 그의 과잉사회성 논지의 정본.

4. 최신 논문 (2023–2025) Johnson AC & Wynne CDL (2024). "Comparison of the Efficacy and Welfare of Different Training Methods in Stopping Chasing Behavior in Dogs." Animals 14 (MDPI, 오픈액세스).

• 빠르게 움직이는 미끼 추격을 6회기에 걸쳐 억제하도록 세 조건으로 훈련: A군(e-collar), B군(비혐오·미끼 동일속도), C군(비혐오·미끼 점진 가속). A군은 1–2회기 만에 미끼로 달려가기를 멈췄고 첫 3회 검사에서 추격이 없었으나 새 환경 최종검사에서 67%가 다시 추격. B·C군은 훈련·검사 어디에서도 추격 억제에 성공하지 못함. 스트레스 관련 행동은 훈련군 간 차이가 적었다. URL:
• 학술적 논쟁 존재: 이 연구에 대한 반론(Learning & Behavior 2024, "What evidence can validate a dog training method?", DOI 10.3758/s13420-024-00658-9)과 저자 재반론(Johnson & Wynne 2025, Learning & Behavior 53(3):229–231)이 공존. 본 리포트는 방법의 우열을 판정하지 않고 발견만 기술.

---

Monique Udell — Oregon State Human-Animal Interaction Lab

1. 소속·직위·URL Oregon State University 동물·목초학과(Animal & Rangeland Sciences) 교수(인간-동물 유대), Human-Animal Interaction Lab 소장. 공인응용동물행동학자(CAAB). University of Florida 심리학(행동분석) 박사. 2006년 Wynne와 U Florida Canine Cognition & Behavior Lab 공동창립, 2013년부터 OSU. 랩: · 프로필:

2. 핵심 연구주제 개·고양이·늑대의 사회인지·애착(attachment)·개체발생. 개의 사회적 성공을 사회적 유연성으로 설명하는 "사회적 제너럴리스트(social generalist)" 가설. 동물매개중재·복지.

3. 대표 논문 (landmark) Udell MAR, Dorey NR, Wynne CDL (2008). "Wolves outperform dogs in following human social cues." Animal Behaviour 76(6):1767–1773 (Udell 1저자). DOI 10.1016/j.anbehav.2008.07.028.

• (3번 Wynne 항목과 동일 논문·공동 대표작.) 늑대가 개보다 인간 포인팅을 잘 따랐고 쉼터 개는 전혀 성공하지 못함 → 인간 신호 반응에서 개체발생·환경이 계통 못지않게 중요하다는 대표 근거. URL: · 무료 PDF (이론 프레임) Udell MAR & Brubaker L (2016). "Are Dogs Social Generalists? Canine Social Cognition, Attachment, and the Dog-Human Bond." Current Directions in Psychological Science.

4. 최신 논문 (2023–2025) Stahl A, Barnard S, Diana A, Udell MAR, Croney C (2024). "Attachment style and social behavior in dogs from commercial breeding kennels." Applied Animal Behaviour Science 273:106238. DOI 10.1016/j.applanim.2024.106238.

• 미국 상업 번식견(인디애나 3개 켄넬 성견 48마리)에서도 안정·양가·회피 애착유형이 쉼터견과 유사하게 확인되었고, 양육자가 사회적 스트레스 상황에서 '안전기지(secure base)'로 기능했다. 안정·양가형 개는 양육자가 함께 있을 때 낯선 사람에게 더 빨리 접근하고 더 오래 근접했다(p

---

Alexandra Horowitz — Barnard Dog Cognition Lab

1. 소속·직위·URL Barnard College(컬럼비아대) 선임연구원(Senior Research Fellow) 겸 겸임부교수. Horowitz Dog Cognition Lab 설립·소장. 인지과학 박사(UC San Diego), 2004년부터 Barnard. 프로필: · 랩:

2. 핵심 연구주제 개의 주관적 경험세계(Umwelt), 특히 후각(olfaction) 중심 인지. 놀이·주의·자기인지, 그리고 개에 대한 의인화(anthropomorphism) 주장의 실증적 검증.

3. 대표 논문 (landmark) Horowitz A (2009). "Disambiguating the 'guilty look': salient prompts to a familiar dog behaviour." Behavioural Processes 81(3):447–452. DOI 10.1016/j.beproc.2009.03.014 · PMID 19520245.

• 반려견 14마리를 영상으로 분석. '죄책감 표정'으로 지목된 행동은 개의 실제 위반 여부와 무관했고, 오히려 주인이 꾸중할 때 더 많이 나타났다. 특히 명령을 지켰는데도 꾸중을 들은 개에서 그 행동이 두드러졌다 → '죄책감 표정'은 잘못에 대한 인식이 아니라 주인의 단서(꾸중)에 대한 유화(appeasement) 반응이라는 결론. URL: · Barnard PDF

4. 최신 논문 (2023–2025) Muscosky M & Horowitz A (2024). "Distinguishing doors and floors on all fours: Landmarks as tools for vertical navigation learning in domestic dogs (Canis familiaris)." Animals 14(22):3316.

• 다층 아파트에 사는 개는 대개 건물의 층을 구별하지 못하지만, 랜드마크(특히 후각 기반)를 도입하자 층을 구별하도록 학습했다. URL: (후각 자기인지 대표) Horowitz A (2017). "Smelling themselves: Dogs investigate their own odours longer when modified in an 'olfactory mirror' test." Behavioural Processes 143:17–24. 시각 거울 대신 '후각 거울' 검사 — 개는 자기 소변에 낯선 냄새가 더해졌을 때 더 오래 조사했다. URL: (참고) 2023년 랩 산출: Chan, Arellano & Horowitz (2023) "Here puppy, chew on this…" Animals 13(21):3340 (단기 장난감 제공은 반려견 복지를 개선하지 않음).

---

Gregory Berns — Emory The Dog Project

1. 소속·직위·URL Emory University 심리학과 석좌교수(Distinguished Professor, 신경경제학). The Dog Project / Center for Neuropolicy 창립. 의학·공학 학제. 개인: · Dog Project:

2. 핵심 연구주제 무마취·무구속 각성 상태의 개 fMRI로 개 뇌의 보상·후각·사회적 처리를 측정. 최근에는 비교신경과학(Brain Ark: 확산 MRI/DTI로 다양한 포유류 뇌 연결망) 으로 확장.

3. 대표 논문 (landmark) Berns GS, Brooks AM, Spivak M (2012). "Functional MRI in Awake Unrestrained Dogs." PLoS ONE 7(5):e38027. DOI 10.1371/journal.pone.0038027 · PMID 22606363.

• 진정제·물리적 구속 없이 양의 강화만으로 개 2마리(Callie, McKenzie)를 훈련해 fMRI 촬영(시행 내 머리 움직임 (개 후각 후속 대표) Berns GS, Brooks AM, Spivak M (2015). "Scent of the familiar: an fMRI study of canine brain responses to familiar and unfamiliar human and dog odors." Behavioural Processes 110:37–46 · PMID 24607363. 5가지 냄새 중 친숙한 사람 냄새에 미상핵이 최대 반응(해당 인물이 부재 상태였음에도) → 보상 반응이 친숙한 사람에게 예약됨. URL:

4. 최신 논문 (2023–2025) Cook PF, …, Berns GS (2025). Science 게재 — 확산 MRI(사후 뇌)로 바다사자·물범의 발성 유연성의 신경 기반(호흡 통제를 위한 뇌 '우회로')을 규명. 개가 아닌 해양포유류지만 Berns 개 fMRI에서 발전한 무마취·비교신경과학 방법 계열의 최신 대표작. (Emory·New College of Florida 공동, 정확한 전체 인용 일부 미확인.) ※ 확인 결과 2023–2025 기간에 Berns 본인이 저자인 '개 fMRI 신규 논문'은 확인되지 않음. 최근 활동은 비교신경과학(해양포유류 확산 MRI, Cook & Berns 계열)과 저술 중심. 참고로 관련 개 fMRI 후속(Cook, Prichard, Spivak, Berns 2016, "Awake canine fMRI predicts dogs' preference for praise vs food," SCAN 11(12):1853)은 .

---

Erica Feuerbacher — Virginia Tech Applied Animal Behavior & Welfare Lab

1. 소속·직위·URL Virginia Tech 동물과학부(School of Animal Sciences) 부교수, Applied Animal Behavior & Welfare Lab 소장. 공인응용동물행동학자(CAAB)·박사급 행동분석가(BCBA-D)·공인전문견훈련사(CPDT-KA). University of Florida 심리학(행동분석) 박사 — Clive Wynne 지도. 프로필: · 개인:

2. 핵심 연구주제 개·말 등 가축의 학습·훈련 기초 행동분석(강화·처벌 스케줄), 강화물로서의 사회적 상호작용 vs 먹이, 쉼터견 복지·스트레스 저감 개입, 인간-개 관계. 항상 응용(인도적·효과적 훈련)을 지향.

3. 대표 논문 (landmark) Feuerbacher EN & Wynne CDL (2012). "Relative Efficacy of Human Social Interaction and Food as Reinforcers for Domestic Dogs and Hand-Reared Wolves." Journal of the Experimental Analysis of Behavior 98(1):105–129. DOI 10.1901/jeab.2012.98-105 · PMID 22851794.

• 임의 반응(코 터치)에 대한 강화물로 짧은 사회적 상호작용과 작은 먹이 조각을 세 집단(쉼터견·반려견·손기른 늑대)에서 비교. 세 집단 모두에서 사회적 상호작용은 먹이보다 약한 강화물이었고(낮은 반응률·긴 지연), 이 낮은 반응은 먹이 조건과의 대비효과 때문이 아니었다. URL:

4. 최신 논문 (2023–2025) (Feuerbacher 연구실) (2023). "Social interaction can function as a reinforcer for dogs: Effects of stimulus duration and session parameters." — 사회적 상호작용도 자극 지속시간·세션 조건을 조정하면 개 행동의 강화물로 기능할 수 있음을 보여, 2012년 대표작을 정교화. URL: Gilchrist RJ, …, Feuerbacher EN, …, Wynne CDL (2025). "Tailoring the C-BARQ to shelter dogs: Identification of five reliable factors." Animal Behavior and Cognition 12(1):69–107.

• 널리 쓰이나 쉼터 개체군 적용 근거가 부족했던 C-BARQ 행동평가지를 쉼터견용으로 축약·검증해 신뢰도 있는 5개 요인을 도출. URL:

---

부기 — 확인·주의 사항